Наследственные признаки голубей делятся на три
группы:
А. Цвет оперения (цвет, цветовой
узор, рисунок, иногда сочетание основных цветов с белым);
Б. Морфологические признаки (форма
и строение);
В. Физиологические свойства
(состояние здоровья, продуктивность и поведение).
Это разделение преследует скорее практические
цели, чем соответствует действительности, поскольку подобная классификация
поможет ориентироваться в селекционной работе.
Цвет оперения голубя.
В формировании окраски оперения голубя участвуют три
генных компонента, которые лучше всего можно продемонстрировать на примере
дикого голубя (Columba livia)
- родоначальника всех пород домашних голубей.
Первый компонент окраски - синий (основной
цвет), или голубиный синий, как его называют за характерный оттенок. Второй
компонент - четкий рисунок: два черных пояса на крыльях, черные концы
маховых перьев и пояс на конце рулевых перьев. Этот рисунок, или лучше сказать
узор, может быть расширен за счет черной пятнистости на щитке, обычно
называемой крапчатостью, иногда распространенной на все крыло.
Разнообразная окраска оперения шеи отличается
ярким блеском. К третьему компоненту можно отнести белую заднеспинку
и белую наружную сторону опахала двух крайних рулевых перьев,
представляющих собой настоящий тип белой пятнистости (крапчатости).
Эти три цветовых компонента, лежащих в основе
окраски оперения голубя, могут подвергаться мутационным, т. е. наследственным,
изменениям и появляться независимо друг от друга. Для наглядности их можно
сравнить с окрашенной стеной в квартире. Основным цветом является цвет стены,
который можно расчленить на цветные или белые поля, на которых создается узор.
Оперение голубя можно сравнить и с цветным типографским клише, с помощью
которого получают законченное цветное изображение, различающееся не только по
цвету, но и по яркости.
Описанный цвет оперения дикого голубя называют
также диким типом, он служит селекционерам для проверки отдельных цветовых
компонентов.
Краски, лежащие в основе оперения
Цвет оперения голубей и большинства птиц
определяется двумя видами красок, которые делятся на
химические и оптические, или структурные.
Химические краски
Оптические краски - результат сочетания строения
пера, пигмента и различных изменений света, зависящих от строения пера.
Химическая, или пигментная, окраска оперения голубей обусловлена двумя видами
пигментов - меланинами и липохромами. Пигмент - это
красящее вещество в организме, придающее окраску коже, волосам и т. п., а
пигментация - отложение пигмента в тканях животных и растений.
Меланины - эндогенные пигменты, вырабатываемые
организмом; липохромы - красители, попадающие с
пищей. Ниже дана краткая характеристика этих веществ.
Меланины - высокомолекулярные пигменты,
преимущественно серого или черного цвета, которые делятся на две группы: эвмеланины и феомеланины. И те и другие вырабатываются самостоятельными пигментными
клетками и поступают в перо во время его роста. Эвмеланины
- зернышки черного цвета, более или менее по форме напоминающие тычинки; феомеланины - шарообразной формы, по цвету варьируют от красно-коричневых до желтых оттенков. Все черные и серые
оттенки птичьего оперения обусловлены эвмеланинами,
большинство коричневых и красно-коричневых оттенков - феомеланинами.
Липохромы создают цвета
от серовато-желтого до красного. Растворяются в жирах.
Иногда они называются каротиноидами, так как содержат
краситель растительного происхождения - каротин. В организм животных попадают с
пищей. У голубей встречаются в виде маленьких шариков в коже плюсны, клюве и окологлазном кольце. Липохром
участвует в желтой окраске радужной оболочки глаза, он может встречаться также
в коже и жировом слое.
Оптические, или структурные, краски
Как уже упоминалось, их возникновение обусловлено
строением и структурой пера, но в некоторых случаях, например у блестящих
перьев, также пигментами. К структурным краскам относятся в первую очередь
белый и синий цвета.
Белый цвет возникает вследствие того, что от
наполненных воздухом сердцевинных клеток неокрашенного пигментом пера свет
отражается во всех направлениях. Это явление напоминает отражение света от
капелек жира в молоке.
Синий, или голубиный синий, цвет своим
возникновением обязан светоотражающей порошковой структуре пера и меланину.
Порошок, т. е. слой отделившихся от пера мельчайших каротиновых
пластинок, преломляет свет не так, как воздух, вследствие чего возникает так
называемая "затуманенная среда", которая отражает преимущественно
синие лучи. В зависимости от пигментной основы под действием отраженного синего
света возникают различные цвета; например, у темных меланинов появляются
серовато-синие тона, у красных - нежный фиолетовый цвет. У голубей, у которых
синий цвет оперения наиболее развит благодаря порошковому слою, можно наблюдать
различные сочетания цветов в зависимости от меланиновой
основы.
Блестящие перья преобладают на шее, но иногда
встречаются на всем теле, например у черных дутышей. Перья
блестят потому, что бородки второго и третьего порядка расширены толстым слоем
пигмента и повернуты относительно исходного положения на 90°. Вследствие
отражения света от пигментной основы на поверхности тонкого слоя бородки
происходит интерференция света путем фазового сдвига, в результате чего
возникают цвета радуги, как на тонких маслянистых пленках на мокром асфальте.
Содержащийся в пере пигмент обусловливает при этом появление определенных
оттенков. У белых перьев на шее также можно наблюдать слабую интерференцию.
Таким образом, окончательная окраска оперения зависит от многих факторов.
Характеристика и наследственность факторов
окраски оперения
Наследственная природа окраски оперения голубей
уже давно является предметом изучения. Многие цвета оперения исследованы
довольно полно, многие ждут еще своего объяснения. Трудно учесть все
разнообразие окрасок и узоров при большой их изменчивости, наблюдаемой почти у
всех пород голубей. Так, например, только у моденсккх
куриных голубей установлено 150 вариантов окраски перьев. Если экстраполировать
это на все существующие породы, то придется говорить о тысячах сочетаний.
Голубеводы, авторы справочных изданий и специалисты по генетике используют для
обозначения одних и тех же цветов оперения разные названия, что значительно
затрудняет их идентификацию.
Множество окрасок оперения домашних голубей можно
свести к трем основным классам пигментов: черный, коричневый и красный. Их
распределение зависит от множества причин, например, от фактора интенсивности,
который может усилить или ослабить яркость цвета. В свою очередь интенсивность
зависит от содержания пигмента (его густоты) в перьях, разбавлением которого
управляет фактор dilution. В связи с этим голубеводы
разделили цвета на интенсивные и разбавленные. Белый
цвет - беспигментный. Таким образом, полный набор
основных цветов выглядит следующим образом:
|
Интенсивные |
Разбавленные |
Беспигментные
|
|
синий |
серебряный |
белый |
|
черный |
бурый |
|
|
коричневый |
коричнево-желтый (хаки) |
|
|
красный |
желтый |
|
У интенсивных цветов пигмент распредел
в пере равномерно и густо, у разбавленных o реже, что
и создает иной цветовой эффект. Голубеводы называют разбавленные цвета
промежуточными.
Основные цвета
Они обусловлены генами,
определяющим основной характер окраски оперения, которая может быть пятнистой
(окрашены определенные участки тела) или сплошной (одного цвет голуби), иногда
в сочетании с белым цветов
Синий цвет
Его цветовую основу составляют
черны пигменты, распределенные не равномерно, скоплениями. Как уже упоминалось,
пигмент в сочетании с поверхностным слоем пера и его порошковой структурой,
обусловливающее преимущественное отражение синих лучей образует структурный
синий цвет. Голубевод различают четыре его разновидности: темно синий, синий,
голубой (светло-синий) и серебряный. Они отличаются друг от друга характерными
скоплениями пигментов, величиной и интенсивностью пигментации. Согласно данным
генетического анализа, из интенсивного синего цвета возник разбавленный
серебряный, а от интенсивного темно-синего, вероятно, происходит разбавленный
голубой. Для обозначения синего цвета введен генетический символ +/+,
что означает дикий тип; для голубого пока отсутствует название, его
генетическое обозначение dp - (pale)- это промежуточный оттенок между синим и серебряным цветами; для серебряного существует символ d (dilute). Голубой и серебряный цвета сцеплены с полом. Для обозначения
темно-синего цвета генетический символ пока отсутствует, но по описанию этот
цвет мог бы соответствовать выражение темно-синему (dirty),
доминирующему над синим. Темно-синий цвет встречается,
например, у моравского страуса, синего дикого голубя, голубого словацкого белопоясого дутыша и серебряного кобургского
жаворонка.
К группе синих цветов относятся еще
светло-пепельный, названный молочным, с генетическим символом ту, затем
светло-серебряный, жемчужно-сероватый и так называемый ледяной - цвета льда. У
всех этих цветов хорошо развитая порошковая структура.
Основой генетического анализа не только этих
цветов, но и всех окрасок оперения вообще, является синий цвет - цвет дикого
голубя. Поэтому соотношение доминирования и рецессивности отдельных цветов
относительно друг друга может быть различным.
Черный цвет
Под этим цветом, как правило, понимают сплошную
черную окраску оперения голубя, часто с интерференционным блеском. У этого
цвета черный пигмент равномерно распределен или распылен не только по всему
перу, но и всему телу. Его генетический символ S (spread),
что обозначает однородную окраску оперения, обусловленную распределительным
геном. Такой однородной может быть также коричневая, шоколадно-коричневая,
желто-коричневая, желтая, андалузская синяя и другие подобные окраски оперения.
Черный цвет может встречаться также в сочетании с белым, вследствие чего
возникают различные формы пестрости.
Разбавленная форма черного цвета - бурый или
темно-коричневый цвет, генетический симола dS. Черный цвет сцеплен с полом.
Из других мутационных изменений черного цвета
можно назвать темно-синюю окраску индиго, обозначенную символом In (например у арабского
трубача), а также дымчатую окраску, обусловленную рецессивным аллельным геном sY; для нее характерны темные спинка и наружные
стороны опахала хвостовых перьев со светлыми концами.
Красный цвет
Этот цвет встречается у голубей в двух формах в
зависимости от генетического отношения к синему: как
доминантный и рецессивный красный. По фенотипу они значительно различаются.
Доминантный красный - это собственно
пепельно-красный (ashred), обозначенный генетическим
символом BA. В пепельный цвет окрашены главным образом
первичные маховые и хвостовые перья. Такая окраска оперения встречается,
например, у почтовых голубей. Вследствие разбавления этого цвета возникает кремовый d, BA.
И пепельно-красный и кремовый цвета сцеплены с полом.
Рецессивный красный, обозначенный символом е,
обусловливает однородную сплошную красную окраску оперения. Его разбавленная
форма - желтый цвет d, e
сцепленный с полом.
Коричневый цвет
Рецессивный аллельный ген b
(braun) происходит от BA. До
недавнего времени под коричневой окраской подразумевали серебряную
или бурую, например, коричневый кинг назывался
серебряным.
Разбавленная форма интенсивного коричневого цвета
d, b - хаки
(желто-коричневый) или бурый; сцеплена с полом.
Белый цвет
К основным цветам относится также белый. Он возникает вследствие того, что орган,
ответственный за выработку красителя в организме, содержит ген, ингибирующий
образование меланина, хотя все наследственные признаки для развития
определенного цвета или рисунка оперения имеются. Как результат этого - перья,
кожа, клюв, когти и радужная оболочка глаз лишены
пигмента, он содержится только в сетчатке глаза. Как правило, у всех белых голубей клюв и когти светлые, а глаза темные.
Последнее объясняется тем, что коричневый фон глаза просвечивается через
бесцветную радужину. Встречающиеся белые голуби с оранжевыми глазами являются гетерозиготами (это результат скрещивания цветных и белых
пород). Генетически белый цвет одновременно доминантный и рецессивный
относительно синего. В белом цвете скрыто много
сочетаний цветов и рисунков, так что при скрещивании белого голубя с цветным
могут возникнуть почти все известные окраски и рисунки оперения.
Как и у других животных, у голубей встречаются,
хотя и очень редко, белые особи с красными глазами - альбиносы. У них пигмент
отсутствует полностью. Красный цвет глаз объясняется тем, что кровеносные
сосуды просвечиваются через зрачок.
Альбинизм - рецессивно наследственное явление,
связанное с общим болезненным состоянием. Генетический символ al (albino).
Узор
Второй компонент окраски оперения - рисунок,
который лежит в основе какого-либо узора. Как мы уже говорили выше, основной
тип представлен двумя черными поясами на крыльях, черным поясом на хвосте и
черными концами маховых перьев. К этому типу окраски добавляются другие формы
узора на крыльях, например черная пятнистость или крапчатость. Эта пятнистость,
которая распространяется только на щитки, может быть очень разнообразной, с
бесчисленными переходными ступенями от совершенно черного щитка через сильно - и среднепятнистый
до чернопоясого. Отдельные варианты были изучены в
генетическом отношении и последовательно, в соответствии с выявленным
доминированием аллельных генов описаны ниже.
Чернопятнистый (черный синехвостый, бархатный) вариант характеризуется тем, что
черные пятна на щитке настолько распространены, что голубь кажется почти
черным. Генетически этот тип обозначается как "T-pattern",
символ CT.
Синий пятнистый (крапчатый, чеканный) вариант
характерен тем, что черные пятна и основной синий цвет
распределены поровну; таким образом возникает типичная пятнистость. Генетически
этот вариант обозначается как "ckecker",
символ C.
Поясый вариант - это
тип дикого голубя. На фоне синего основного цвета выделяются два черных пояса.
Генетически обозначается как "bar", символ +.
Беспоясый вариант - это
тип синего голубя без черных поясов, следовательно, без черной пятнистости,
однако черные концы маховых перьев и черный пояс на хвосте присутствуют, как и
у предыдущих типов. Генетически обозначается "barless",
символ c (например бенешовский голубь).
Генетическое обозначение и доминирование
показывают, что речь идет о серии аллельных генов: CT > С > + > С.
Такую окраску оперения, особенно пятнистую и поясую, можно встретить у многих пород, а также у полудиких
разновидностей городских голубей.
Каждый из четырех описанных вариантов окраски
можно принять за тип какой-то серии, отдельные элементы узора которой могут
претерпевать мутационные изменения независимо друг от друга и являться объектом
селекции в целях получения определенной разновидности.
При доминирующем красном цвете оперения можно
встретить те же типы пятнистости, что и при синем. Можно увидеть голубей с
очень выраженной красной пятнистостью (T - pattern),
а также крапчатых (checkes) и красно - поясых (bar), у которых пояса
красные, а щиток пепельный. Беспоясые (barless) - голуби типичной пепельной окраски без пятен и
поясов. Красная пятнистость наследуется так же, как черная у синих
голубей, с той лишь разницей, что она сцеплена с полом.
Такая же картина наблюдается у голубей с
серебряной окраской перьев, например у кобургских
жаворонков, и вообще у пород с подобным узором.
Узор также подвержен мутационным изменениям, как
и основной цвет. Например, если основной цвет не подвергается изменениям, а
узор в результате мутации становится белым, то возникнет та же аллельная серия,
что и при черной пятнистости, т. е. белая пятнистость. Примером этого может
служить польский синий чешуйчатый голубь. Для так
называемой чешуйчатости действительны те же соотношения расщепления, что и для
черной пятнистости, если речь идет о наследовании доминантных признаков.
Некоторые породы разводятся в пределах, характерных для данного типа узоров,
например:
CT
- фактор: синий, коричневый, цвета серы и желтый узоры в виде окантовки или
кружевной каймы у блондинет (хвост пятнистый);
C -
фактор: сатинеты, брюнеты, блондинеты (чешуйчатые,
хвост пятнистый);
+ -
фактор: блюеты (белопоясые
синие), oсильвереты (белопоясые синие), блондинеты (белопоясые серебряные) и т. д.
Вследствие мутаций черный цвет поясов может
меняться на белый, красный, желтый, коричневый и т. д.
и сочетаться с основным цветом, отличным от цвета поясов. Например, белые пояса
можно встретить в сочетании с серебряным, голубым (словацкий дутыш), синим,
черным, красным и желтым цветами, черные пояса - с серовато-белым (чешский серый дутыш), сливочно-белым, серебряным, голубым и
синим; подобным же образом могут сочетаться красные, желтые и коричневые пояса.
Черные концы крыльев и пояс на хвосте тоже могут претерпевать самостоятельные
мутационные изменения; примером может служить ливанский голубь (Shikli Ahmar - red), который весь красный, только концы крыльев и
хвостовой пояс у него белые.
Из приведенных примеров видно, что может быть
очень много сочетаний основных цветов и узоров различной окраски.
Рисунок
Заметную группу пестроокрашенных
голубей образуют различные формы пятнистых голубей, у которых цветные участки
чередуются с белыми в различных сочетаниях по всему телу. Если речь идет о
симметричном расположении цветных и белых участков, то мы говорим о пестрости, если о несимметричном - о пятнистости.
Третий компонент окраски голубя - рисунок -
генетически очень сложен из-за неограниченной способности к сочетаниям и,
следовательно, изменчивости. Вопросами пестрости
занимались многие авторы. Например, Кристи (Christie)
и Вридт (Wriedt) выявили
основные типы пестрости, или рисунка. Они установили,
что на теле голубя могут возникнуть типичные рисунки - цветные на белом фоне
или наоборот. Теоретически одинаковые рисунки могут сочетаться со всеми
основными цветами. У голубей различных пород встречается большое множество
рисунков, из которых важнейшими являются пятно на голове, шапочка, шлем,
рисунок на шее и груди, брюшке, щиток, маховые перья, рисунок крыльев, хвоста,
ног. Эти рисунки могут встречаться в различных сочетаниях.
На основе изучения диких
городских голубей и путем скрещивания различных пород О. Кун и Й. Кун (O.
Kuhn, J. Kuhn) установили,
что оперение домашнего голубя можно разделить на 12 цветных участков (6 парных и 6 непарных): 1 лобный, 2 лицевых, 1 шейный, 1 горловой, 1
грудной, 2 лопаточных, 2 плечевых, 2 кистевых, 1 спинной, 2 бедренных, 2 ножных
и 1 хвостовой. В зависимости от числа окрашенных перьев на определенных
участках они выделили так называемую "минимальную пятнистость" и
"максимальную пятнистость".
Участки пигментации на теле голубя соответствуют
оперенным зонам; там, где этого нет, граница проходит по рядам перьев. На
основе приведенных фактов упомянутые авторы сделали вывод, что можно разводить
голубей, сохраняя определенный постоянный рисунок, потому что окраска отдельных
участков пигментации может изменяться в результате мутации. Примером
таких пород с постоянной окраской оперения, полученной путем скрещивания, могут
служить сороки, ласточки, монашенки, лахорские
голуби, голуби с рисунком в виде седла и т. д. Правда, наряду с большими
участками пигментации можно выделить более мелкие различия в окраске оперения,
например: белое пятно на голове, белая шапочка (священник), шлем, монашенка,
признак сорок, чаек, комарненского турмана и т. п.
Это говорит о большом разнообразии рисунков, характерных для каждого
участка пигментации.
Из сказанного видно, что наследственный характер
рисунков - явление очень сложное, создавать новые формы - дело нелегкое, потому
что даже из устойчивых рисунков многие трудно сохранить. Так, чтобы удержать
правильную форму белого пятна на голове у черных чешских дутышей, нужно
постоянно скрещивать особи с подходящим сочетанием пятен. Например, при
спаривании голубей с одинаковыми пятнами в первом поколении появились особи с симметричными
и несимметричными пятнами, с белопятнистыми головами,
а иногда с белыми маховыми перьями. Из гибридов первого поколения затем выбрали
для скрещивания белопятнистых особей, от которых во
втором поколении получили много потомков с возрастающей белой пятнистостью.
Таким образом, в дальнейших поколениях доля белого цвета-
постепенно нарастала, пока в результате скрещивания не получились чисто-белые
голуби. Речь здесь идет о гетерозиготных дутышах, которые появились вследствие
спаривания белого голубя с черным. Гетерозиготность
белых голубей подтверждают и красные дутыши, которых
скрещивали с ними подобно черным.
Пятнистость. Проблемой
многообразия рисунков, особенно пятнистости, у различных пород диких, полудиких
и домашних голубей занималась Микулич-Радецкая (Mikulicz-Radeckt), на основе богатого фактического
материала установившая большую изменчивость этих рисунков. Она различает
три группы форм пятнистости: собственно пятнистость, тигровость
и крапинчатость. Под пятнистостью Микулич-Радецкая
понимает наличие одинаковых белых участков в цветном окружении, т. е.
рассматривает ее как разновидность пестрости. Она
подробно описала многообразные проявления пятнистости и пестрости
на голове, шее, груди, талии, крыльях и рулевых перьях.
Тигровость - это
вид пятнистости, при котором цветное поле нарушается и
поля белого цвета взаимно перекрываются; издали выглядит как крапчатость (в
крапинку). Однако речь здесь идет не о созданном перьями рисунке, а о
разделении цветового поля на однородно окрашенное и неокрашенное оперение.
Идеальным типом тигровости является, например,
окраска оперения, при которой на расправленных крыльях белые маховые перья
регулярно чередуются с черными. Когда тигровость
носит нерегулярный характер, однородно окрашенные и неокрашенные участки
оперения смотрятся как маленькие цветные поля. Сведения о ее
генетической природе в литературе отсутствуют.
Крапинчатость -
это такая окраска оперения, при которой маленькие цветные пятнышки (крапинки)
выступают на фоне другого цвета. Может встречаться в разных сочетаниях. У
датских длинноклювых турманов черную крапинчатость создают черные пятнышки на белом фоне,
коричнево-пепельную - черные пятнышки на коричневом фоне и желтую - серые
пятнышки на светло-коричневом фоне. Обычно пятнышки маленькие (как правило,
окрашена лишь часть пера); в единичных случаях они разбросаны по всему
туловищу. Если встречаются только маленькие черные пятнышки, т, е. голубь как
бы посыпан черным перцем, то речь идет о так
называемой напер-ченности.
Крапинчатость сцеплена с полом и обусловлена доминирующим фактором St. Гомозиготные голуби по сравнению с голубками
практически белые.
Рецессивный аллельный ген StF
(faded) обусловливает голубую окраску. Голуби с таким
цветом оперения по сравнению с голубками выглядят практически белыми, у голубок
иная окраска оперения. Это явление используется при установлении пола так
называемым "аутосексингом" (голубь и
голубка окрашены в разный цвет).
Гризловостъ. К
пятнистости можно отнести также тип серой (сизой) окраски (grizzle),
встречающейся у многих пород голубей. Этот рисунок характеризуется генетически
единым внешним видом, который наиболее типично выражен при
синей окраске оперения, но встречается и при других цветах оперения. Это
объясняется тем, что часть бородок второго порядка у перьев окрашена в белый
цвет. Наиболее сильно гризловость проявляется на
голове и шее, которые как бы покрыты инеем.
Соотношение синего и белого цветов у отдельных особей колеблется,
соответственно меняется и внешний вид. Генетически гризловость
- доминирующий фактор, его символ G.
Окраска и узор оперения лучше всего выражены в
нечистой форме, в гетерозиготном состоянии. Скрещивание гризловых голубей с синепоясыми,
являющимися в данном случае доминирующими, дает лучшие образцы гризловых. Скрещивание гомозиготных
гризловых с синими дает только гризловых,
тогда как скрещивание гетерозиготных гризловых и
синих дает половину гризловых и половину синих.
Скрещивание гризловых с гризловыми
дает гризловых, часто чистых, почти белых, иногда
синих. Здесь мы наблюдаем ту же наследственность, что и у андалузских куриных
голубей. Гомозиготные гризловые
GG могут дать аистовый рисунок. Гризловость
может сочетаться также с CT, C и + - факторами, как и
при доминирующей красной окраске (grizzle ash-red), получится гризловая красновато-пепельная.
Дополняя сказанное, приведем еще несколько
цветов, или окрасок, оперения, которые являются следствием сочетания различных
цветов.
К нечасто встречающимся цветам оперения относятся
опаловый с генетическим символом "o". Он характеризуется тем, что окраска оперения
на конце маховых перьев и пояса на хвосте и крыльях бледнеет в различной
степени, а основной цвет остается почти обычным. Кожа, клюв и когти более или
менее депигментированы.
Другой цвет оперения - доминирующий опаловый, символ
"Od". Он похож на опаловую окраску,
наследуемую рецессивно, но имеет тенденцию к более интенсивному красному цвету
поясов и встречающейся иногда пятнистости на крыльях.
Очень редкая окраска оперения - так называемая
редуцированная, символ "r", при которой клюв, когти - светлые, кожа на отдельных
участках тела бледнеет. Сцеплена с полом.
Сочетание различных цветов или узоров приводит к
возникновению следующих наиболее известных окрасок оперения:
пепельно-красная и S - фактор дают мучнистую
(присыпанную мукой) или пепельную окраску;
сорочья и беспоясая - беспоясую сорочью;
гризловая и CT - фактор - гризловую бархатную ;
беспоясая и dP
- фактор - голубую беспоясую;
доминирующая
опаловая, пятнистая и сорочья - белую пятнистую страусовую;
сорочья и S - фактор - черную сорочью;
гомозиготная гризловая и пепельно-красная - белую;
d - фактор, доминирующая
опаловая и
CT
- фактор - окаймленную (иногда чешуйчатую).
Из этих примеров видно, что с помощью
взаимодействия генов можно комбинировать цвета, узоры и рисунки; следствием
этих сочетаний являются бесчисленные цветовые разновидности пород голубей.
Существует много окрасок
оперения, которые нуждаются в генетическом анализе и определении, например,
бронзовые узоры на крыльях, бронзовые рисунки тела, "медность",
изабелловьш цвет, гризловая
тигровость, ледяной цвет, темно-синий (грязный),
потемневший (сумеречный), различные виды пестрости,
белоцветные рисунки, напоминающие седло, и т. п.
Цвет глаз
Цвет глаз зависит от соотношений пигментации
радужной оболочки. Он обусловлен желтым пигментом и красным красителем крови,
который просвечивается через капилляры. В зависимости от соотношения количества
желтого пигмента, степени расширения капилляров и встречающегося иногда
просвечивания сетчатки с черным пигментом образуются различные цветовые
оттенки. При преобладании желтого пигмента глаза желтые, при равном соотношении
желтого и красного цветов - они оранжевые, при сильном просвечивании капилляров
- красные. Если в радужной оболочке отсутствует желтый пигмент, но
многочисленные бесцветные зернышки покрывают лежащую под ней сетчатку, то последняя полностью отражает свет; в результате этого глаз
приобретает серовато-белый цвет, называемый жемчужным. Если бесцветные зернышки
отсутствуют, то просвечивает черный пигмент на сетчатке. Мелкие капилляры не
видны невооруженным глазом, поэтому глаз голубя кажется темным; такой цвет
называется ледоватым. Соотношения факторов,
обусловливающих цвет глаза, могут меняться и сочетаться различным образом. Например, глаза могут быть красно-оранжевыми, оранжево-желтыми,
каштановыми, светло-каштановыми, ложно-жемчужными, светло-серовато-красными,
пурпурно-желтыми, светло-пурпурными, фиолетовыми и т. д.
Природа наследственности всех цветовых оттенков
глаз еще не изучена в достаточной мере. Ледоватые,
жемчужные и бесцветные глаза наследуются рецессивно по сравнению с
красно-оранжевыми глазами голубого голубя. Красный цвет глаз является
доминирующим по отношению к жемчужному и темному. У
жемчужного цвета генетический символ tr.
Цвет может самостоятельно наследоваться каждым
глазом, например, левый - жемчужный, а правый - ледоватый.
Это указывает на гетерозиготность голубя. Может
встречаться так называемая "сломанная", или "расщепленная",
радужная оболочка глаза - явление рохромии. В этом
случае на радужине имеется темный сектор или одна ее половина окрашена в другой
цвет.
Морфологические признаки и их
наследственность.
Морфологические признаки -
величина, форма, фигура голубя, строение и структура головы, клюва, талии,
оперения, число рулевых перьев - обладают сложной наследственностью, механизм
которой, к сожалению, еще до конца не изучен, несмотря на то, что этими
вопросами занимались многие ученые. Ими и были установлены следующие
наследственные соотношения.
Крупное туловище интермедиарно
(интермедиарность - неполное доминирование) по
отношению к маленькому. Интермедиарны также высокая и
плоская голова, длинный и короткий клюв, длинные и короткие ноги, глубокий и
плоский киль грудины, глубокое и тонкое строение костей.
Нормальное число пальцев доминирует над большим
их числом, нормальная кожа между пальцами - над плавательной перепонкой между
ними, развитая копчиковая железа - над ее отсутствием. Богатое оперение интермедиарно по отношению к
нормальному, сильнооперенные ноги - по отношению к слабооперенным. Дополнительные хвостовые перья, напротив,
доминируют над нормальным их числом, более широкий хвост - над нормальным, и
шелковистые перья - над обычными. Хохолок встречается
двух типов - полувенцеобразный и острый. По сравнению
с гладкой головой он наследуется рецессивно, его генетический символ - cr. Парик, манишка и подушка рецессивны
по сравнению с нормальным гладким оперением шеи, а чуб - по сравнению с
нормальным оперением головы.
Оперение ног встречается в нескольких формах: в
виде слабого и сильного оперения плюсны и пальцев. До сих пор эти признаки
генетически еще неполностью изучены, но в целом
оперенные ноги появляются как частично доминирующие над
голыми.
Большее число хвостовых перьев, например у павлиньих, доминирует над нормальным их числом.
Многие признаки, например,
величина и форма клюва (длинный, короткий, тонкий, толстый, выгнутый, прямой),
большое или маленькое надноздрье, форма лба, узкое
или широкое окологлазное кольцо, длина и форма шеи
(прямая, изогнутая), длина пальцев на ноге, длина костей туловища, положение
хвоста и крыльев, величина туловища, длина перьев, дополнительные маховые
перья, фигура (как у павлиньих дутышей и т. п.), оперенные ноги (как у
ласточек) требуют еще своего изучения.
Наследственность физиологических свойств.
К важным наследственным и
физиологическим свойствам голубей относятся голос, яйценоскость, инкубационные
качества яиц, оплодотворенность, плодовитость,
смертность зародышей, ранняя половая зрелость, скорость размножения, отсутствие
осеннего перерыва в размножении (у мясных голубей), продолжительность жизни,
устойчивость к болезням, величина яиц, физическое развитие птенцов, образование
перьевого покрова, способность к возвращению домой, высокому и долгому полету,
кувырканию и т. д. Наследственность физиологических свойств еще мало изучена, так как они зависят в большей степени от условий
окружающей среды, которые не поддаются строгому контролю. Например, корм в
значительной мере влияет на оплодотворяемость,
инкубационные качества яиц, физическое развитие птенцов и устойчивость их к
болезням, скорость образования перьевого покрова. Или, допустим, условия содержания и дрессировка обусловливают способность голубей к
кувырканию, возвращению домой, высокому и долгому полету.
В настоящее время генетики сумели доказать, что
пугливый характер доминирует над ручным, недостаток
сообразительности - над сообразительностью, неспособность к кувырканию - над
способностью к нему. Генетический символ кувыркания - ro
(rollers).
Наследственные пороки
У голубей встречаются отрицательно влияющие на их
выживаемость пороки, обусловленные так называемыми летальными факторами. Они и
являются, как правило, причиной гибели молодняка до достижения ими половой
зрелости. По степени своего действия наиболее опасны летальные факторы,
приводящие к гибели всего потомства; затем идут полулетальные факторы, когда
умирают 50-90% их носителей и, наконец, сублетальные,
при которых не выживает 50% носителей. Эти факторы действуют на очень ранней стадии
развития, вызывая отмирание гамет или оплодотворенных яиц. Они встречаются в
популяциях в большом количестве и трудно поддаются установлению.
Шелковистость перьев - аномалия, при
которой перья имеют вид волос. Порок является следствием недостаточного
развития бородок второго порядка и опахала, шелковистость перьев доминирует над
нормальным пером; символ L (lace).
Недоразвитость перьев вызвана нарушениями
в развитии бородок второго и первого порядка. Кожа у таких голубей плотная и
толстая. По сравнению с нормальным развитием этот признак - рецессивный;
генетический символ - sc (scragly).
"Дикобразьи"
перья отличаются недоразвитым опахалом, оставшимся в первоначальной
оболочке, как при росте пера. Перья имеют вид толстых колючек. По сравнению с
нормальным пером эта мутация - рецессивная. Генетический символ - p (porcupine).
Неразвитые перья. Голуби с этим
рецессивным по сравнению с нормальным оперением признаком - совершенно голые.
Недоразвитые крылья. У голубей
недостаточно развиты крылья и хвост. Наследственная природа этого порока пока
еще неизвестна.
Недоразвитая копчиковая железа часто
встречается в сочетании с большим числом хвостовых перьев. Рецессивный признак,
его генетический символ - n (glandless).
Расщепление грудной кости происходит время
от времени у голубей, грудная кость которых имеет форму буквы V или U,
что хорошо видно даже у взрослого оперенного голубя. О наследственности этой
аномалии ничего не известно.
Отсутствие копчиковой кости - явление, при
котором задняя часть тела плохо развита, очень редкое. У особи с таким пороком
возникают трудности при спаривании и оплодотворении. О наследственности этого
признака пока ничего не известно.
"Неуклюжесть". Голубь с этим
пороком ведет себя как слепой: неловко ест, падает при полете. Генетический
символ этого рецессивного признака - cl (clumsy).
Недоразвитость глаз. У голубя нормальный
вид, но отсутствуют глаза (у глазных впадин вид неглубоких ямочек). Этот
признак - рецессивный, его генетический символ - mi
(microphtalmia).
Атаксия напоминает по внешнему виду
нарушение, вызванное недостатком витамина B. Больной голубь сидит,
втянув голову в плечи. По сравнению с нормальным состоянием атаксия -
рецессивный признак, его символ - at (ataxia).
Синдактилия - порок, при котором пальцы
ног срастаются в виде плавательной перепонки. Явно рецессивный признак, символ
- w (web-foot).
Полидактилия - явление, характеризующееся
образованием одного или двух лишних пальцев. Признак - рецессивный, символ - ry (polydactyly). Приводит
к смерти пораженной особи до достижения ею зрелости.
Другая форма полидактилии проявляется в
разделении четвертого пальца. Птицы, имеющие этот рецессивный признак, символ t, обычно достигают зрелого возраста и размножаются,
однако в некоторых случаях гибнут еще в зародыше.
Ахондроплазия -
порок, при котором все кости укорочены. Генетический символ ac
(achondroplasia). Ведет к гибели в период инкубации.